powered by CADENAS

Social Share

Птицы (37002 views - Animals)

Пти́цы (лат. Aves) — класс теплокровных яйцекладущих позвоночных животных. Представляют собой хорошо обособленную группу, одним из наиболее характерных признаков представителей которой является покров из перьев, предохраняющий тело от неблагоприятных изменений температуры и играющий важную роль при полёте. Способность к полёту является главнейшей особенностью птиц (отсутствие её у некоторых видов — вторичное явление). Верхние конечности приобрели форму крыльев. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Ещё одним отличительным признаком является наличие клюва. Многие виды птиц совершают регулярные длительные миграции из одного региона Земли в другой. Ещё большее количество ведёт кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах своих ареалов. Птицы являются социальными животными, которые общаются между собой при помощи визуальных и звуковых сигналов, и выполняют в ряде случаев общественные действия: коммунальное гнездование, совместная охота или защита от хищников. Для большинства видов характерна моногамия. Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются одним или обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за своим потомством после его появления на свет. Птицы населяют все экосистемы земного шара, включая внутренние части Антарктиды. Согласно данным Международного союза орнитологов, на конец апреля 2017 года науке известно 10 681 вид ныне живущих птиц (20 087 подвидов), а также 159 видов, вымерших в современное историческое время. Это делает птиц наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих. На территории России отмечено 789 видов, включая 657 гнездящихся видов; 125 видов, гнездование которых не показано, и 7 вымерших видов. Будучи наиболее многочисленной и широко распространенной группой высших позвоночных, а также вследствие особенностей своей биологии, птицы играют важную роль в природе и в жизни человека. Многие виды имеют важное экономическое значение. Птицеводство является одной из основных отраслей сельского хозяйства, производящей для человека мясо, яйца и жир, а также перья. Многие виды птиц содержатся человеком в качестве домашних животных. Вследствие деятельности человека многие птицы получили своё дальнейшее развитие, некоторые стали синантропами, но в то же время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законами. Наука, занимающаяся изучением птиц, называется орнитологией.
Go to Article

Explanation by Hotspot Model

Птицы

Птицы

Птицы

Разнообразие класса птиц
Научная классификация
Международное научное название

Aves Linnaeus, 1758

Подклассы
Геохронология

Пти́цы (лат. Aves) — класс[К 1] теплокровных яйцекладущих позвоночных животных. Представляют собой хорошо обособленную группу, одним из наиболее характерных признаков представителей которой является покров из перьев, предохраняющий тело от неблагоприятных изменений температуры и играющий важную роль при полёте[1]. Способность к полёту является главнейшей особенностью птиц (отсутствие её у некоторых видов — вторичное явление)[2]. Верхние конечности приобрели форму крыльев. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Ещё одним отличительным признаком является наличие клюва[1][2].

Многие виды птиц совершают регулярные длительные миграции из одного региона Земли в другой. Ещё большее количество ведёт кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах своих ареалов. Птицы являются социальными животными, которые общаются между собой при помощи визуальных и звуковых сигналов, и выполняют в ряде случаев общественные действия: коммунальное гнездование, совместная охота или защита от хищников[1]. Для большинства видов характерна моногамия. Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются одним или обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за своим потомством после его появления на свет.

Птицы населяют все экосистемы земного шара, включая внутренние части Антарктиды[1]. Согласно данным Международного союза орнитологов, на конец апреля 2017 года науке известно 10 681 вид ныне живущих птиц[3] (20 087 подвидов[3]), а также 159 видов, вымерших в современное историческое время[3]. Это делает птиц наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих. На территории России отмечено 789 видов, включая 657 гнездящихся видов; 125 видов, гнездование которых не показано, и 7 вымерших видов[4].

Будучи наиболее многочисленной и широко распространенной группой высших позвоночных, а также вследствие особенностей своей биологии, птицы играют важную роль в природе и в жизни человека. Многие виды имеют важное экономическое значение. Птицеводство является одной из основных отраслей сельского хозяйства, производящей для человека мясо, яйца и жир, а также перья. Многие виды птиц содержатся человеком в качестве домашних животных. Вследствие деятельности человека многие птицы получили своё дальнейшее развитие, некоторые стали синантропами, но в то же время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законами[5].

Наука, занимающаяся изучением птиц, называется орнитологией[6].

Содержание

Этимология

Русское слово «птица» восходит к праслав. *ръtica, которое является суффиксальным производным от *ръtа, родственного латыш. putns «птица», лит. putýtis «пташка», лат. putus «дитя», putila «птенец», оскск. рuclо- «дитя», др.-инд. पुत्रः (putráḥ IAST) «дитя, сын», др.-инд. पोतः (рótаḥ IAST) «детёныш животного», и восходящего в свою очередь к пра-и.е. *pōu-/*pəu-/*pu-/*pū- «маленький»[7][8].

Латинское слово avis восходит к пра-и.е. *h2ewis (в традиционной реконструкции *awis) «птица», от которого происходят также др.-инд. विः (viḥ IAST) «птица», др.-греч. ἀετός «орёл», арм. հավ (hav) «курица», валл. hwyad «утка»[9][10].

Размеры

Размеры и масса тела птиц различны. Масса крупных летающих птиц обычно не превышает 12—16 кг[6][11] (лебеди, грифы, дрофы)[6] при размахе крыльев до 3 м (пеликаны, альбатросы)[6][12]. Самые мелкие из птиц — некоторые виды колибри — имеют максимальную массу тела 3—7 г[13]. Утрата способности к полёту часто приводит к увеличению размеров[6]: масса крупных пингвинов достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов — 80—150 кг[14]. Некоторые вымершие нелетающие птицы достигали массы 230—400 кг (эпиорнисовые, моа)[15].

Самой маленькой из ныне живущих птиц считается колибри-пчёлка — длина тела не превышает 5,7 см[16]. Самой крупной современной птицей является африканский страус с высотой до 2,7 м и массой до 156 кг[12][15]. Таким образом, масса самой маленькой птицы в 66 тысяч раз меньше массы самой крупной из ныне живущих[14].

Андский кондор принадлежит к числу наиболее крупных летающих птиц — масса тела достигает до 11,4 кг при размахе крыльев до 3,1 м[12]. Длина взрослых птиц варьирует в пределах 117—135 см[17].

Странствующий альбатрос, достигая длины тела до 117 см, обладает самым большим среди ныне живущих птиц размахом крыльев — до 3,25 м[12][18].

Наибольшим размахом крыльев, который по различным оценкам достигал 6,1—7,4 м, обладал ископаемый вид Pelagornis sandersi из олигоцена[19]. До его описания в 2014 году крупнейшей летающей птицей считался ископаемый аргентавис с размахом крыльев около 7 м, известный из миоцена Аргентины[20].

Эволюция и систематика

Происхождение

Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживлённых дискуссий[12]. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими[21].

Впервые теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году в Германии окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Он обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящерицы, хвостом. При этом окаменелости имели хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев, аналогичные таковым у современных птиц. На протяжении многих десятилетий история развития птиц рассматривалась как эволюция группы, развивавшейся от археоптерикса.

Именно на его изучении и основывались все первые гипотезы и теории о происхождении и родственных связях птиц: теория древесного («с деревьев вниз», Marsh, 1877)[22] и теория бегательного («с земли вверх», Williston, 1879)[23] возникновения полёта у птиц. Соответственно этим представлениям трактовалось и происхождение самих птиц — от триасовых текодонтов (архозавроморф) при древесной теории или от юрских бегающих тероподных динозавров при наземной теории[24].

В настоящее время археоптерикса уже не рассматривают в качестве общего предка всех современных птиц. Однако он, вероятно, имеет близкое родство с их настоящим предком[25]. Точное положение археоптерикса в эволюционном дереве определить трудно. Согласно кладистическому анализу китайских палеонтологов Xu et al. 2011 года, археоптерикс может представлять собой (вместе с видом Xiaotingia zhengi) параллельную тупиковую ветвь на общем стволе динозавров[26]. Однако более тщательный филогенетический анализ не подтвердил размещение археоптерикса среди дейнонихозавров, и поэтому его продолжают считать древнейшей и наиболее примитивной птицей (в составе группы Avialae)[27]. Тем не менее, были обнаружены более древние ископаемые останки, которые также могут быть отнесены к кладе Avialae, хотя на данный момент они рассматриваются как динозавры: Anchiornis, Xiaotingia и Aurornis[28].

Динозавры и птицы

Гипотеза о происхождении птиц от динозавров впервые была выдвинута в 1868 году Томасом Гексли. Она основывалась на сравнении строения археоптерикса и маленького хищного динозавра рода Compsognathus.

С течением времени, и особенно в последние десятилетия, в связи с открытием многих видов древних птиц и оперённых динозавров-теропод большинство исследователей[24] стали склоняться к теории, согласно которой птицы произошли от динозавров-тероподов из группы манирапторов[29].

По мере обнаружения всё большего количество ископаемых останков нелетающих тероподов, так или иначе имеющих родство с птицами, чёткая граница между «птицами» и «не-птицами» становится размытой, и провести различие между данными группами всё сложнее[30]. Если ранее одним из определяющих признаков птиц считалось наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI веков в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы, например синозавроптерикс[31] и синорнитозавр[32], имели перья[33]. Самым ранним из известных «перьев», вероятно, является окаменелость, описанная под названием Praeornis sharovi[34][35][36]. Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с карнотавра, покрытого многочисленными бугорками[37], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[37]. Наконец, у каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра, микрораптора и Changyuraptor yangi уже имелись настоящие перья[37].

Paraves

Scansoriopterygidae




Eosinopteryx


Eumaniraptora

Dromaeosauridae




Troodontidae




Avialae







Кладограмма филогении птиц согласно Godefroit et al., 2013[38]

Птиц роднит с динозаврами множество общих черт в строении скелета[12]. В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры — инфраотряд, включающий в себя семейства дромеозавров и троодонтид. Эти три группы были объединены в единую, получившую название Paraves.

Центральное место среди дромеозавров занимает «четырёхкрылый» микрораптор, который был способен летать либо планировать. Тот факт, что дейнонихозавры были в большинстве своём маленького размера, дал основание предполагать, что предок птиц вёл древесный образ жизни и был способен к планированию[39][40].

Среди возможных ближайших родственников птиц также рассматривается авимим — мелкий хищный динозавр из мелового периода[41].

Альтернативные версии происхождения

Реконструкция Longisquama insignis

Наряду с теорией происхождения от динозавров существует гипотеза, согласно которой птицы могли эволюционировать от архозавроморфов[21] независимо от линии развития динозавров, в поздней перми или раннем триасе[42]. Раньше в качестве такого предка рассматривались мелкие и более примитивные псевдозухии из группы текодонтов, теперь возможными предками считают преимущественно орнитозухид[21]. Впервые данная теория была высказана в 1913—1914 годах Робертом Брумом и Фридрихом Хюне, позднее защищалась Герхардом Хейельманом, и оставалась наиболее популярной вплоть до конца двадцатого столетия. Тем не менее, некоторые учёные, среди которых американские палеонтологи Ларри Мартин (англ.) и Алан Федучия (англ.), продолжают настаивать, что птицы произошли от более ранних архозавров типа лонгисквамы[42]. Они утверждают, что сходство между птицами и манирапторами является результатом конвергентной эволюции. В конце 1990-х годов Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию своей гипотезы, согласно которой манирапторы являются нелетающими потомками ранних птиц[43]. Данная гипотеза оспаривается большинством палеонтологов[44]. В июле 2014 года в продолжение своей гипотезы Алан Федучия в соавторстве опубликовал исследование, согласно которому Scansoriopteryx рассматривался ими как древняя птица — потомок архозавров. По мнению авторов публикации, наличие у него архаичных черт и анатомических особенностей, характерных для птиц, и перьев на конечностях свидетельствуют о возникновении полёта «сверху вниз», при котором архозавры обзавелись перьями. Также ими утверждается, что Scansoriopteryx и все птицы произошли от архозавров, таких как склеромохлус[45]. Филогенетические исследования никогда не подтверждали данную альтернативную интерпретацию, и прежние аргументы авторов публикации ранее уже неоднократно были подвергнуты критике как ненаучные[44].

Ещё одну версию происхождения птиц отстаивал российский палеонтолог Евгений Курочкин. По его мнению, предком настоящих птиц мог быть протоавис, который на 75 млн лет древнее археоптерикса[21][46]. Критики данной теории утверждают, что останки протоависа плохо сохранились и могут быть химерой[47].

В 1977 году палеонтолог Алик Уокер после изучения скелета триасового южноафриканского текодонта-крокодиломорфа сфенозуха предложил гипотезу о происхождении птиц от ранних, позднетриасовых крокодилов. Она базировалась на большом количестве общих черт строения черепа ранних крокодилов и птиц[48]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

Помимо описанных выше основных теорий происхождения птиц, были выдвинуты и многие другие. Однако все эти гипотезы не принимаются сегодня всерьёз. К таковым относятся теория Фогта о родстве птиц и ящериц (1879), теория о связи птиц с птерозаврами (Оуэн, 1875; Сили, 1881), теория о происхождении птиц от эозухий (Г. П. Дементьев, 1940)[49], теория о родстве птиц и птицетазовых динозавров (Galton, 1970)[50].

Ранняя эволюция птиц

Филогения по Lefèvre et al., 2014[51]
Avialae

Aurornis



Eosinopteryx




Anchiornis




Archaeopteryx




Xiaotingia




Rahonavis




Jeholornis


Euavialae

Jixiangornis


Avebrevicauda

Sapeornis


Pygostylia

Confuciusornithiformes



Ornithothoraces











Наиболее ранние представители клады Avialae — птицеподобные динозавры Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Aurornis xui, известные по окаменелостям из геологической формации Тяоцзишань в Китае, датируемой концом юрского периода (около 160 млн лет назад)[38]. Многие из этих ранних форм обладали необычными анатомическими особенностями, которые в дальнейшем были утеряны птицами в ходе эволюции[38].

Диверсификация, или эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началась в меловом периоде[52]. Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли примитивные признаки от динозавров — крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Джехолорнис и другие древнейшие птицы обладали длинным хвостовым отделом позвоночника[52]. У представителей других, более развитых групп, например клады пигостилевых, 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой короткохвостых птиц стали энанциорнисовые, или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц[53]. Примитивные энанциорнисовые не связаны общим происхождением с более прогрессивными веерохвостыми птицами и представляют отдельную ветвь эволюции. Среди внешне похожих на современных птиц и развивавшихся вместе с ними в меловом периоде энанциорнисов были представители, занявшие различные экологические ниши: от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами[52]. Более развитые ихтиорнисы, несколько напоминающие современных чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой[54]. Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозоя настолько приспособились к охоте за рыбой, что в ходе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, они являются одними из родственников современных птиц[52].

Эволюция современных птиц

Обнаруженные на острове Вега у берегов Западной Антарктиды останки древней птицы вегавис[55] показали, что по крайне мере одна эволюционная линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода[55][56] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, к которой относят страусообразных и скрытохвостых. Следующей группой, разошедшейся с остальными новонёбными птицами, стали представители надотряда Galloanserae, в состав которого включают гусеобразных и курообразных. Период, когда началось данное расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов считают, что веерохвостые получили своё развитие в меловом периоде, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала мел-палеогенового вымирания. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие, что расхождение могло произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира[57]. Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, а анализ окаменелостей свидетельствует о начале палеогена[57][58]. Последнее не удивительно, поскольку в первом случае речь идёт о времени отделения последнего общего предка данной группы от базальной, что произошло заведомо раньше появления останков специализированных разновидностей в палеонтологической летописи, поскольку в неё попадают только весьма распространённые в данный момент времени организмы. Более того, на момент разделения предки различных групп птиц могли быть практически неотличимы друг от друга по морфологии — всё различие между ними состояло в обусловленном генофондом эволюционном потенциале (так же, как и у различных групп примитивных плацентарных млекопитающих, которые на момент первичной радиации в палеогене были почти неотличимы друг от друга, но впоследствии дали начало совершенно различным отрядам).

Древнейшей известной науке веерохвостой (настоящей) птицей является Archaeornithura meemannae, жившая около 130,7 млн лет назад на территории современного Китая[59][60].

Примерно 60—40 млн лет назад произошла интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц, возникло большинство современных отрядов. Окаменелости птиц этого времени малочисленны и не дают представления о темпах и характере эволюции. Птицы, известные из кайнозоя, вероятно, имеют общего предка выше уровня зубастых Hesperornithiformes и Ichthyornithiformes[61]. Ископаемые новонёбные птицы современных отрядов известны преимущественно по фрагментарным отдельным остаткам из кампанских и маастрихтских отложений Монголии и Северной Америки. Это представители таких отрядов, как гусеобразные, пеликанообразные, курообразные, трубконосые, ржанкообразные, гагарообразные. Также из позднемеловых отложений США описан попугай, однако его групповая принадлежность остаётся спорной[62][63].

Бескилевые, вероятно, произошли от общего предка, отделившегося от ранних килевых форм, сохранивших палеогнатическое нёбо[64]. Форма килевой кости современных страусов предполагает, что их дальние предки летали, и что нелетающий образ жизни современных бескилевых птиц является вторичным явлением[61].

В большинстве отрядов птиц современные роды известны начиная со среднего или позднего миоцена[61]. Также многие из ныне живущих семейств птиц можно проследить по ископаемым останкам до позднего эоцена или олигоцена. Более ранние находки обычно настолько отличаются от современных родов, что установить их принадлежность к какому-либо семейству часто затруднительно[61].

Наряду с современными отрядами в кайнозое возник ряд семейств и отрядов птиц, по тем или иным причинам впоследствии вымерших[61]. Это гигантские нелетающие бескилевые эпиорнисообразные и моаобразные, а также летающие бескилевые литорнитообразные[65]. С палеоцена по плиоцен на территории Южной Америки обитали фороракосовые — вымершее семейство очень крупных хищных нелетающих птиц из отряда журавлеобразных[66]. Ещё одну группу вымерших крупных нелетающих птиц составляют Gastornithidae из палеоцена и эоцена Северной Америки, Европы и Китая. Её представители ранее выделялись в самостоятельный отряд диатримообразные, но в настоящее время рассматриваются в составе отряда гусеобразных[67].

Систематика

Первую попытку систематизации животных предпринял в IV веке до н. э. греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший род» Ornithes[68][69]. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись «Ornithologiae libri tres», написанная английским биологом Френсисом Виллоуби, оформленная и опубликованная уже после его смерти[70]. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних морфологических признаков. В 1713 году была опубликована одна из первых классификаций птиц, сделанная английским биологом Джоном Рэем. Дальнейшие основы классификации птиц были заложены в 1758 году Карлом Линнеем в «Системе природы», в которой он ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, используемые вплоть до настоящего времени[71]. В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, — одну из которых заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). В настоящее время название Aves обычно употребляется по отношению к группе, включающей в свой состав всех потомков общего предка археоптерикса и современных птиц. Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу Aves в качестве клады тероподных динозавров[72]. Согласно теории происхождения птиц от динозавров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) считаются единственными современными ветвями клады рептилий Archosauria[72].

К концу XIX века исследования Томаса Гексли, Михаила Мензбира, Макса Фюрбрингера, Ганса Гадова и других также заложили основу для современных представлений о системе класса птиц и установили их филогенетические связи. В отличие от своих предшественников, для анализа родства видов они использовали большой по объёму сравнительно-анатомический материал.

В дальнейшем многие авторы по сути совершенствовали имеющуюся систему птиц[73].

Современная систематика

На протяжении длительного периода птицы рассматривались в качестве чётко очерченной группы, морфологически отделённой от других групп позвоночных. Однако после открытия и включения в состав птиц археоптерикса морфологические границы данной группы расширились. Тем не менее, ряд последователей системы Филокод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и другие, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса и некоторых других. Эти учёные ввели новую кладу Avialae — птиц в широком смысле, — объединяющую живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[74].

Все современные эволюционные группы птиц представляют собой монофилетическую группу Neornithes (веерохвостые птицы), которая противопоставляется ящерохвостым птицам — Saururae, или Archaeornithes. Веерохвостых птиц, в свою очередь, разделяют на две группы — бескилевые и новонёбные, которые обычно рассматриваются в ранге надотрядов, однако в работах Лайвези и Зуси они рассматриваются как когорты[72].

Современные филогения и классификации

Современная филогения и классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования[75]. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл исследователей по этому вопросу к единому мнению.

К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, базирующихся преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация Александра Ветмора[76], включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)[77][78].

Традиционной из современных морфологических систем также считается классификация по Клементсу (Klements, 2007), претерпевшая три пересмотра. Согласно ей, веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)[5]. Существует классификация по Howard & Moore (4 редакция — 2013), отличающаяся от системы Клементса выделением самостоятельных отрядов трёхпёрсткообразные (Turniciformes), удодообразные (Upupiformes) и Bucerotiformes[79].

В последние два десятилетия систематика и филогения птиц были значительно пересмотрены с широким внедрением различных методов молекулярного анализа[78]. Первой классификацией птиц, основывающейся на использовании молекулярных биохимических данных, была классификация[80], построенная на сравнительном анализе данных ДНК-ДНК гибридизации, которая была создана американцами Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом[80] в 1970-х годах. В 1990 году авторами была опубликована работа «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), посвящённая филогении и эволюции птиц на основе ДНК-ДНК-гибридизации. Однако, классификация Сибли — Алквиста не стала общепринятой, морально устарев уже на момент своей публикации[78]. В последующие два десятилетия появился ряд работ, со своими вариантами молекулярной филогении птиц. На сегодняшний день имеется целый ряд схем филогении современных птиц, полученных по результатам различных молекулярных и генетических исследований. Многие выводы на основании их результатов являются обоснованными, но ряд новых идей противоречит морфологическим и биогеографическим данным. Также филогении и классификации на основе результатов этих исследований, в зависимости от выбранных методик и маркеров, часто противоречат друг другу (например, Hackett et al.[81], 2008; Pacheco et al., 2011[82]). Преимущественно это связано с несовершенством применяемых методик и трактовок их результатов, конкуренцией научных школ, ошибками в выборе маркеров и т. п.[78][83]. Последний обширный молекулярный анализ филогении птиц Prum et al. (2015) по результатам секвестирования ДНК охватывает 198 видов современных птиц, представляющих все основные линии, а также 2 вида крокодилов в качестве аутгруппы. В нем применялись Байесовский анализ и метод максимального правдоподобия, давшие хорошо обоснованные и идентичные филогенетические деревья для всех основных линий птиц. Результаты анализа времени дивергенции совпадают с палеонтологической летописью, поддерживая крупную радиацию птиц вскоре после мел-палеогенового вымирания[84].

Наряду с этими двумя направлениями, развиваются компромиссные классификации, одновременно учитывающие последние достижения существующих молекулярных и морфологических классификаций птиц[78]. Например, в 2001 году российским орнитологом Евгением Кобликом была предложена компромиссная система птиц, объединяющая традиционные морфологические представления и данные ДНК-ДНК-гибридизации. От классификации Ветмора она отличается широкой трактовкой страусообразных, выделением в отдельные отряды трёхперсток, фламинго, грифов Нового Света и рябков[85].

В России и большинстве других стран СНГ классификации на основании молекулярных данных не получили широкого распространения и большинство орнитологов пользуется вариантами классической системы, восходящей к Ветмору[86].

Международный союз орнитологов использует компромиссную классификацию по Gill & Wright (2006)[87]. Она представляет собой версию классификации по Howard & Moore, модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «Avian Higher-Level Phylogenetics» (2003)[87][88]. Согласно ней выделяют 40 отрядов, 238 семейств и 2 incertae sedis, 2294 рода птиц[3].

Традиционная классификация по Klements (2007)[5] Молекулярная классификация Sibley & Monroe (1990)[91]

Распространение и места обитания

Большая общая подвижность, высокий уровень метаболизма и гомойотермия, развитие органов чувств, сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды, а также широкий спектр питания позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Птицы населяют практически все экосистемы Земли[1] и все наземные биомы, включая и внутренние районы Антарктиды. Например, снежный буревестник гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега[92]. По краям Антарктического щита местами гнездятся пингвины (императорский, Адели), гигантский буревестник, южнополярный поморник.

Населяют птицы и самые безводные пустыни и горы, вплоть до границы вечных снегов: на высотах до 4500 м гнездится бородач[93], отдельные особи которого наблюдались на высоте 7300 м[94]; на Эвересте клушица была отмечена на высоте 7950 м[95]. Во время миграций стаи пролетающих гусей и журавлей иногда наблюдали на высоте 7000—9000 м н. у. м.[6] В 1973 году африканский гриф столкнулся с гражданским самолетом над Кот-д’Ивуаром на высоте 11 277 м[96].

Заселяют птицы и наиболее удалённые от материков океанические острова. На вновь появившихся вулканических островах некоторые морские птицы поселяются ещё до появления там растений и других животных. Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега только с целью размножения[97]. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, но отдельные виды пингвинов достигают глубины до 300 м[98], а согласно другой информации, императорский пингвин может нырять на глубину 535 м[99].

Каждому крупному географическому району свойственен характерный состав орнитологической фауны, включающий как эндемиков, так и виды, населяющие соседние области. Наибольшего биоразнообразия птицы достигают в тропических широтах: здесь встречается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как в умеренных и холодных широтах — лишь 15 %. По мере удаления от тропиков к северным районам видовой состав орнитофауны беднеет[1]. Многие семейства, характерные для тропических широт, либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представлены там малым количеством видов[6]. Наибольшее количество видов эндемичных видов отмечено в следующих странах: Индонезия (397 эндемиков из 1531 вида местной орнитофауны), Австралия (355 из 751), Филиппины (183 из 556), Бразилия (177 из 1635), Новая Зеландия (150 из 287), Перу (109 из 1678), … Россия (13 эндемиков)[100].

В пределах своего ареала каждый вид птиц распространён неравномерно (говорят о «кружеве ареала»)[6]. Существуют виды с небольшими ареалами либо же эндемики. Эндемизм у птиц характерен прежде всего для островных территорий и территорий, которые ограничены биотическими, климатическими или геологическими барьерами. Например, некоторые виды колибри свойственны лишь отдельным горам в Андах. Только на Ямале и Таймыре гнездится краснозобая казарка, а кулик-лопатень — только в приморской полосе Чукотского полуострова[101].

Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века[102]. В других случаях попадание в новую среду оказалось случайным: так, содержащийся в неволе попугай-монах попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки[103]. Ареал некоторых видов, таких как египетская цапля[104], химахима[105] и розовый какаду[106], расширился далеко за пределы первоначального, так как сельскохозяйственное использование земель создало новую, подходящую для них среду обитания. С ростом городов также увеличивается число мест с обильным и доступным кормом для синантропных видов птиц, которые неизбежно вступают в процессы синантропизации и урбанизации, приобретая ряд новых экологических особенностей и адаптаций[107].

Анатомия и физиология

Внешняя морфология птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, в ходе эволюции так или иначе утративших способность к полёту, которую имели их предки[108]. Именно способность к полёту определяет особенности данного класса животных, включая общий план строения[109]. Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличается компактностью.

В связи с тем, что полёт требует больших затрат мышечной энергии, уровень обмена веществ у птиц чрезвычайно высок и потребность в пище велика: её дневная норма составляет 12—28 % общей массы тела[2]. Температура тела у различных видов варьирует от 37 °C[110] до 45,5 °C[2] и в среднем у большинства видов составляет 42,2 °C[1][2]. Более низкая температура тела свойственна примитивным веслоногим и поганкам (39,5°), страусу (37,8°), киви (37°)[110], а более высокая (до 45,5 °C[1]) характерна для мелких птиц[2]. Температура тела у птиц значительно выше днём, нежели ночью (наоборот у сов), а у самок выше, чем у самцов[110]. Такая высокая температура тела имеет большое физиологическое значение, являясь одним из важнейших условий высокой интенсивности обмена веществ и всех физиологических процессов в организме[12]. Птицы не имеют потовых желез. Охлаждение тела достигается при помощи высокоразвитой дыхательной системы. Также птицы охлаждаются, находясь в тени либо в воде. Некоторые виды с этой целью испражняются на свои ноги. Подобное поведение известно у грифов, андского кондора и других стервятников, а также у некоторых голенастых[80].

Оперение и роговой покров

Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она производит маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера[6].

Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных[109]. Перья покрывают всё тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, как например у индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо[6]. Перья растут на отдельных участках тела птиц, называемых птерилиями. Эти участки разделены другими, на которых перья не растут — аптериями. Лишь у немногих птиц, например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[111].

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи рептилий. Перья возникли в результате эволюционных преобразований последней[112].

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала[6].

У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию[6].

У козодоев и особенно у сов хорошо выряжена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, она обеспечивает бесшумность полёта. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной плёнки[6].

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Например, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных 1500—2500, у чаек до 6000, у уток 10 000—12 000, у лебедей 25 000. Общее число перьев, их размеры и особенности строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации[6].

Окраска перьев может быть обусловленной как пигментами, так и структурными особенностями. Наиболее распространёнными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску различных оттенков чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Белая окраска создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при отсутствии пигментов[6]. Структурная (оптическая) окраска бывает радужной (изменяется в зависимости от угла зрения) и однотонной. При этом типе в роговых клетках перьев возникает явление тонкослойной интерференции, что придаёт окраске бо́льшую яркость. Окраска перьев варьирует в зависимости от пола (половой диморфизм), возраста птицы, времени года и питания[12].

Функции оперения многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост), и создаёт обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективны водозащитная и теплозащитная функции оперения[6][113].

Линька и уход за перьями

Периодически птицы линяют. Линька обеспечивает замену изношенного оперения и изменение окраски в разное время года (брачное оперение). Обычно птицы линяют один раз в году, реже два, а совсем редко (например, морянки) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, и птицы в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего они временно теряют способность к полёту[114]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их[115].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны[116]. Ухаживают за перьями птицы с помощью клюва. Лишь одна птица не может этого делать — колибри-мечеклюв обладает настолько длинным клювом, что ей приходится чистить свои перья не клювом, а лапкой[117]. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство[118]. Птицы с редуцированной или отсутствующей копчиковой железой, например попугаи, дневные хищники, тукановые и др., пользуются при чистке оперения особой «пудрой» с пудре́тки — участков тела, покрытых особыми т. н. «порошко́выми перьями». Такие перья по мере роста постоянно обламываются и крошатся на микроскопические чешуйки, образуя мелкодисперсный порошок, которым птицы натирают перья, чтобы предотвратить их намокание и слипание[75][117]. Наиболее развиты пудретки у семейства цаплевых.

Практически все виды птиц охотно купаются: стоя или приседая в мелкой воде, они распускают и трясут перьями, стараясь равномерно смочить их. Птицы с быстрым полётом — стрижи, ласточковые и крачки на лету могут окунаться в воду[111]. Многие виды купаются в росе или воде, скопившейся на листьях и траве, а также в дождевой воде. Некоторые также принимают пылевые ванны[117]. Ряд видов специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислотымуравление»). Подобные виды ухода за перьями избавляют птиц от паразитов[117].

Скелет и мускулатура

Скелет фазана

В строении скелета птиц отчётливо видны адаптивные особенности, связанные с полётом как основным способом передвижения, у ряда видов — с модифицированными приспособлениями к нырянию, плаванию, бегу по земле или лазанию по стволам деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям[14][109].

Скелет птиц предельно упрощён и образован лёгкими и прочными костями. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания[119].

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов[113]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. На голове вперед выдается клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Он покрыт роговым чехлом — рамфотекой. В проксимальной части надклювья у некоторых птиц (голуби, попугаевые, дневные хищные) есть восковица. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, которая усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Форма и длина клюва, особенности рамфотеки, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов[6][113].

Разнообразие форм клюва (морфологические адаптации), которые обеспечивают у одних хватание добычи, иногда её расчленение, у других — долбление, рытьё и т. д., а также сложные манипуляции

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Шею образуют 9—25 шейных позвонков. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность позвоночника значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе[120]. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость — сложный крестец[113]. Число свободных хвостовых позвонков — от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль).

Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина у летающих птиц и у пингвинов имеет киль, к которому прикрепляется мощная и сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); У бегающих птиц (страусов, казуаров и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

Передние конечности, превращённые в крылья, состоят из плечевой, лучевой и локтевой кости и кисти, в которой произошла редукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой. Пястный отдел кисти представляет собой «пряжку». Сохранились рудименты трёх первых пальцев, наиболее развитым из которых является второй. В результате этих изменений передние конечности не используются при передвижению по земле[113].

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение имеется только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца[6].

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — тибиотарзус. Малая берцовая кость частично редуцирована. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц[6][113]. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в цевку, что даёт дополнительный сустав на ногах и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей)[6][113].

Обычно ноги четырёхпалые (в преобладающем большинстве случаев три пальца направлены вперёд, а один — назад), но иногда число пальцев сокращается до трёх и даже двух (африканский страус)[6][109]. У совообразных, бананоедов, скопы и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперёд, либо назад. У ряда древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца направлены вперёд, два (первый и четвёртый) — назад[6]. На подошвенной части глубокого сгибателя пальцев имеются поперечные выступы. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; когда птица спит, пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц[113].

Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (гоацин, казуары, киви). Крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — шпоры — развиваются на цевке у многих фазановых[6].

Мускулатура птиц отличается большой плотностью, имеет тёмную окраску, а мышцы конечностей — длинные сухожилия. Большим развитием характеризуется мускулатура шеи в связи со сложностью движений головы. Наибольшего развития у птиц достигают грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. Сложное строение имеет мускулатура хвоста. Мышцы этой группы поднимают и опускают хвост и расправляют или сворачивают рулевые перья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлёта и посадки[113][121].

Пищеварительная и выделительная система

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью[110]. Зубы у современных птиц отсутствуют[109] — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. Дно ротовой полости заполняется телом языка, весьма разнообразного по величине и своей форме в зависимости от характера питания. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют у видов, питающихся достаточно влажным кормом. У некоторых птиц под языком находится сильно растяжимый мешок, образованный стенками ротовой полости, играющий роль места временного хранения пищи (пеликаны, кедровка, некоторые чистики)[110].

Следующий за глоткой длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Зобные железы некоторых птиц (например, голубей) вырабатывают особый творожистый секрет — «птичье молоко», который используется для выкармливания птенцов. У фламинго и пингвинов похожий секрет выделяют железы пищевода и желудка.

В связи с утратой зубов задача размельчения пищи перенесена на желудок. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища сперва попадает в железистый отдел, а из него переходит в мускульный. Стенки последнего образованы мощными мышцами, а в полости обычно находятся гастролиты. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов[109][122]. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и отрыгиваются наружу[6].

Кишечник относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3—12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяжённый толстый отдел. Обычно парные слепые кишки у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки характеризуются большими размерами, и в них идёт активное переваривание пищи[6]. Прямая кишка у птиц является не развитой, в связи с чем фекалии не накапливаются в кишечнике, облегчая массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желёз[109].

Печень у птиц отличается относительно крупными размерами, имеет вид двух лопастей и располагается в поперечном направлении в правой половине тела[110].

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется высокий обмен веществ. Поэтому у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания[117]. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 минут[109], а у утки через 30 минут после проглатывания карася длиной 6 см его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике[109]. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30—50 % от общей массы тела[6].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны — их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Крупные метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, мочевой пузырь отсутствует[123]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть эти птицы по сути являются аммонотеличными[124]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)[113].

Моча из почек и экскременты из кишечника смешиваются и затем выделяются из клоаки птицы[125].

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные солевые железы, выделяющие избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей[6].

Дыхательная система

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных[113]. Дыхательные пути включают в себя носовую и ротовую полости, верхнюю гортань, трахею, бронхи и сиринкс. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — сиринкс (нижняя гортань). Она представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у поющих и издающих громкие звуки птиц. Лёгкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к рёбрам и позвоночнику[6]. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С лёгкими связано пять пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Они играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полёта[109]. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают вес птицы, участвуют в терморегуляции, примыкая к крупным группам мышц (рассеивание лишнего тепла)[6], а у водоплавающих птиц также дополнительно обеспечивают плавучесть.

Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них попадает в воздушные мешки. При выдохе воздух из них опять проходит через лёгкие, но уже наружу, образуя т. н. двойное дыхание. Таким образом, лёгкие насыщаются кислородом как при вдохе, так и при выдохе[126]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твёрдая опора, грудная клетка птиц остаётся практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается расширением и сжатием воздушных мешков[109]. Чем интенсивнее машущий полёт, тем интенсивнее и процесс дыхания. При подъёме крыльев воздушные мешки растягиваются, и воздух самостоятельно засасывается в них и лёгкие. При опускании крыльев происходит выдох, и через лёгкие проходит воздух из воздушных мешков[109].

Голосовой аппарат

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, наличие которой является отличием птиц от других животных. Располагается она в месте бифуркации трахеи на два главных бронха[127].

Нижняя гортань позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и в диаметре, увеличиваются также и бронхи, каждый являющийся независимым источником звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и напряжения отдельных специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса[127]. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птиц, у которых в процесс пения вовлекается весь организм[127].

Кровеносная система и кровообращение

В отличие от круглых безъядерных эритроцитов млекопитающих, эритроциты птиц имеют эллиптическую форму и содержат ядра[12][128]

Кровеносная система замкнутая, имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая[К 2][109]) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения[113]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену[109]. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся[109].

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастает до 450 уд/мин, в планирующем полёте — 200—300 уд/мин[6]. У воробья в покое пульс составляет около 460 уд/мин, а в полёте — около 1000 уд/мин[6].

Селезёнка у птиц относительно малых размеров и обычно прилегает к правой стороне желудка. По своей форме, окраске и функциям она сходна с селезёнкой рептилий[109].

Лимфатическая система птиц характеризуется слабым развитием лимфатических сосудов. Они от всего тела в конечном счёте сливаются в два ствола: левый и правый грудные млечные протоки, которые соединяются между собой поперечными веточками и впадают в правую или левую краниальные полые вены. Лимфатические узлы отсутствуют у преобладающего большинства птиц; отмечены они только лишь у гусеобразных и некоторых других[109].

Нервная система

Нервная система, в связи с приспособлением к полёту и обитанием в разнообразных условиях, развита у птиц значительно лучше, чем у пресмыкающихся[109]. Головной мозг намного превосходит по размерам мозг пресмыкающихся. Его масса составляет у бескилевых птиц и пингвинов — 0,04—0,09 % от массы тела, а у остальных летающих птиц — от 0,2 до 5—8 % от массы тела[129].

Продолговатый мозг развит очень хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно. Мозжечок, расположенный в задней части головного мозга велик, что связано с полетом, требующим очень точно координированных движений и постоянного сохранения равновесия тела.

Средний мозг сдвинут на вентральную сторону и прикрыт сверху большими полушариями и виден только по бокам. Промежуточный мозг мал, эпифиз слабо развит, гипофиз крупный.

Передний мозг сильно развит, это самая большая часть головного мозга[113]. Кора переднего мозга у птиц выражена лучше, чем у пресмыкающихся, но её слой довольно тонок. Хорошо развиты полосатые тела — главная часть переднего мозга, в которых расположены центры регуляции зрения, движения и т. д.[113] Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям, поэтому способность птиц к восприятию запахов ограничена[109]. У птиц, питающихся падалью, обонятельные доли развиты гораздо лучше. Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входит управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. По современным взглядам, значительную часть больших полушарий у птиц занимает сложно дифференцированный паллиум (лат. pallium). Ранее большая его часть принималась за производные стриатума. У птиц паллиум содержит участки, гомологичные слоям неокортекса млекопитающих, но располагаются они не слоями, а образуют т. н. ядра[130][131].

Спинной мозг в связи с отсутствием хвоста относительно короткий. На его протяжении имеются два утолщения: шейное и поясничное (крестцовое), где от него отходят нервы к передним и задним конечностям, образующие по пути мощноее плечевое и тазовое нервные сплетения[109].

Интеллект птиц

Хорошо развитый головной мозг позволяет птицам вырабатывать сложные формы поведения и приспосабливаться к самым разным ситуациям. Наиболее яркой демонстрацией умственных способностей птиц считается обучение певчих птиц пению, повторение человеческой речи попугаями, приёмы добывания корма у ряда видов и умение врановых решать сложные задачи, предлагаемые им в специальных экспериментах[12]. Установлено, что у птиц способность к счёту развита лучше, чем у млекопитающих[12].

Африканская чёрная цапля расставляет свои крылья в виде «зонтика», под которыми образуется тенистый участок воды, привлекающий мелкую рыбу[12][117]

Например, в Англии синицы, обитавшие около загородных домов, научились снимать алюминиевые крышки с выставленных бутылок с молоком либо продырявливать их и склёвывать сливки[117]. Описано для птиц и использование инструментов. Дятловый древесный вьюрок, обитающий на Галапагосских островах, держа в клюве крупную иглу кактуса или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры для извлечения насекомых из глубоких расщелин в древесине. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок часто переносит колючку с собой[117]. Новокаледонский ворон — один из немногих видов, способных не только использовать, но и изготавливать орудия труда, с помощью которых птица достаёт из-под коры личинок насекомых[132].

Некоторые птицы обладают особыми методиками привлечения добычи. Например, зелёные кваквы бросают в водоём лист, веточку или перо и следуют за ними по течению, ожидая, пока «приманкой» не заинтересуется рыба[12][75].

В Африке обыкновенный стервятник, найдя страусиное яйцо, скорлупу которого он не в состоянии разбить клювом, разыскивает камень (иногда массой до 0,5 кг при массе птицы 2—2,5 кг) — и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывает скорлупу[75]. Иногда вороны и крупные чайки, схватив твёрдую добычу (орехи, моллюски, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю. Приём повторяется многократно, пока орех, раковина или панцирь не расколется. Так же поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Различные виды дятлов используют щели в стволах деревьев для закрепления раздалбливаемых ими шишек. Певчий дрозд использует камни в качестве «наковальни» для того, чтобы разбивать раковины моллюсков[75].

Обыкновенная сорока является единственной птицей и единственным не млекопитающим, прошедшим зеркальный тест[133]. Попугаи-жако[134], галка[135] и новокаледонский ворон[136] не прошли этот тест, хотя временами демонстрировали некоторое поведение связанное с зеркалом.

Органы чувств и рецепторные системы

Зрение является самым важным чувством для птиц, а среди органов чувств глаза являются основным органом ориентирования. Многие птицы хорошо видят вдаль (сокол-сапсан способен увидеть небольшую птицу на расстоянии более 1 км). У некоторых видов поле зрения достигает почти 360°. Зрение у птиц заметно более острое, нежели у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза[75]. Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан)[137]. Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной, охватывая, таким образом, всю сферу[138]. Постоянное бинокулярное зрение, как у человека, имеется только у совообразных[139]. Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к зрению как в воздухе, так и под водой[113]. Все птицы обладают цветным зрением. Важной особенностью зрения птиц является его тетрахроматия — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета[140]. Кроме того, криптохром, служащий для восприятия синего цвета, воспринимает магнитное поле Земли, позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию супероксида, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих[141].

Наиболее подвижным веком является, как правило, нижнее. Кроме наружных век, подобно рептилиям, у птиц имеется «третье веко» — мигательная перепонка, которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали[142]. У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы[113].

Органы обоняния и вкуса сравнительно слабо развиты. Вкусовые органы птиц представлены вкусовыми почками, располагающимися на мягком нёбе и у основания языка. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи[143]. Однако у немногих наземных птиц (киви, кулики) и у некоторых других групп (трубконосые, некоторые дневные хищники, американские грифы) обоняние довольно развито[144][145].

Гуахаро, гнездящиеся в пещерах, ориентируются в темноте при помощи эхолокации[75]

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями[75]. В лабиринте внутреннего уха имеется один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка. Среднее ухо содержит одну косточку, которая передаёт в лабиринт звуковые волны; барабанная перепонка лежит в небольшом углублении, обрамление у некоторых птиц наружного слухового отверстия перьями создает как бы ушную раковину. У ушастых сов, филинов и со́вок эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши[75][146]. Прекрасно развито у птиц восприятие изменений равновесия тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.

Самым известным примером птиц, способных к эхолокации, являются южноамериканские гуахаро[147]. Другой группой птиц, с подобной способностью являются саланганы (Collocalia troglodytes и Aerodramas), гнездящиеся на отвесных скалах и в пещерах Юго-Восточной Азии и островах Борнео и Шри-Ланка[148][149]. Эхолокация помогает данным видам ориентироваться в темноте[147].

Органы осязания рассеяны в разных местах поверхности кожных покровов и представлены главным образом тремя типами образований: тельцами Грандри, Меркеля и Гербста[150].

В настоящее время у птиц доказано наличие как минимум двух независимых систем магниторецепции[151]. Одна система находится в сетчатке глаза и, вероятно, основана на фотозависимых химических реакциях на основе криптохрома[152]. Зрительные магниторецепторы обеспечивают восприятие компасной информации, требующейся для ориентации птиц при миграциях. В основе второй системы, вероятно, находятся магнитные свойства соединений железа (биогенного магнетита)[151]. Она предположительно расположена в надклювье и участвует в репрезентации пространства, обеспечивая аналог карты. Некоторые авторы также предполагают наличие третьей системы магниторецепции, основанной на вестибулярном аппарате[153][154]. Не исключается, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в лагене — структуре, гомологичной улитке внутреннего уха млекопитающих, а информация от них обрабатывается в вестибулярных ядрах головного мозга[151].

Половая система

Птицы являются раздельнополыми. Пол птиц определяется Z и W половыми хромосомами, а не X- и Y-хромосомами, как у млекопитающих. Самцы птиц несут две Z-хромосомы (ZZ), а самки — W-хромосому и Z-хромосому (WZ)[113][155].

Органы размножения самца представлены парными семенниками бобовидной формы, лежащими в брюшной полости. От них отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. Размеры семенников изменяются в течение года: в период размножения их вес может увеличиваться в 250—300 раз. У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки, в которую впрыскивается порция спермы. Наружные половые органы, как правило, отсутствуют (исключение — аргентинская савка). У некоторых птиц (страусообразные, тинаму, гусеобразные и краксы из курообразных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупительный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он выдвигается и вводится в клоаку самки[6][109].

Органы размножения самок представлены обычно только одним, левым, яичником, лежащим вблизи почки. У самок некоторых попугаев и хищных птиц иногда бывает и правый яичник. Яичник имеет зернистое строение. Формирование фолликулов заканчивается в первые месяцы постэмбриональной жизни (у галки образуется около 26 000 фолликулов). Ежегодно к началу размножения начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше нормального числа откладываемых яиц), яичник приобретает гроздевидную форму. Яйцевод представляет собой длинную трубку, открывающаяся воронкой в полость тела около яичника; другой конец яйцевода открывается в клоаку[6]. Вышедшее из яичника яйцо попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого и происходит оплодотворение. Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает свою белковую оболочку, а попав в более широкую матку, покрывается скорлупой. Через влагалище — конечный отдел половых путей самки — яйцо попадает в клоаку, а оттуда уже выводится наружу[109].

Пример полового диморфизма птиц. Самец (справа) и самка кряквы

Половой диморфизм

Половой диморфизм у птиц является широко распространённым явлением, часто принимающим резко выраженную форму[156]. Он проявляется обычно по достижении птицами половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко половой диморфизм выражен в брачный период[156][157]. Пингвины, веслоногие, буревестники, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие зимородки и щурки не имеют полового диморфизма[156]. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных птиц, сов, чаек, куликов, чистиков, пастушков и др. отличаются только размерами (обычно самцы крупнее самок). Широко распространены различия в окраске самцов и самок. Обычно половой диморфизм резче выражен и окраска самцов более ярка у тех видов, самцы которых не принимает непосредственного участия в заботе о потомстве. У многих птиц диморфизм окраски имеет место только в период размножения. Половой диморфизм в окраске часто выражается в цвете не только самого оперения, но и других частей тела птицы (клюв, радужина, голые участки кожи)[156].

Половые различия также выражаются в наличии выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в форме отдельных частей тела, в развитии отдельных перьев (хохолки, длинные кроющие перья «хвоста» павлина, перья на крыльях и хвосте райских птиц, длинные рулевые у фазановых и т. д.), в пропорциях и размере отдельных частей тела, в строении внутренних органов (горловой мешок фрегатов и т.п)[156]. Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играет важную роль в нормальном течении полового цикла и прежде всего облегчает опознание и нахождение брачного партнёра[156].

Образ жизни

Жизнь птиц слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов активности и отдыха. Годичные же гораздо сложнее, отражают собой приспособление организма к жизни в определённых условиях. Таковыми являются явления постройки гнёзд, линьки и миграции птиц[156][157].

Питание

Спектр питания птиц широк и включает разнообразные растительные и животные корма[156]. От характера питания в значительной мере зависит и географическое распространение птиц[156]. При поисках пищи основное значение для птиц играет зрение, отчасти слух (лесные и ночные виды), порой осязание (кулики, утиные, фламинго)[156]. Преобладающее большинство птиц добывают корм на земле либо на растениях, меньшинство — в воде или воздухе (на лету)[156].

По разнообразию используемых кормов птиц разделяют на три группы[157]. Полифаги (всеядные) питаются разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести представителей примерно трети всех семейств, причём в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером могут быть крупные врановые, крупные чайки, журавли и др[6].

Противоположной группой являются стенофаги — птицы, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приёмы добычи корма. Стенофагия встречается среди птиц редко. К ним следует относить стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек. К этой же группе относятся типичные падальщики — грифы и марабу, а также виды, питающиеся преимущественно крупной рыбой — пеликаны, скопа, бакланы и др[6]. Африканский пальмовый гриф питается плодами нескольких видов пальм; коршун-слизнеед поедает лишь моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких колибри, медососов, нектарниц и гавайских цветочниц[158]. Клесты питаются семенами хвойных деревьев.

Желудёвый дятел возле своей «кладовой»

Большинство птиц относится к промежуточной группе и питаются довольно широким спектром различных кормов. Таковыми являются многие воробьинообразные, питающиеся насекомыми и семенами; зелёными частями растений, семенами, ягодами и беспозвоночными — курообразные, туканы, птицы-носороги и др.[6]

По составу корма птиц также разделяют на ряд экологических групп[156]. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей — фитофаги. Почти исключительно листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая водных животных. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые, жаворонковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие попугаи, голуби, турако, птицы-мыши, многие трогоновые, райские птицы. Однако большинство этих птиц выкармливает своих птенцов преимущественно животными кормами[6].

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть всех семейств птиц являются исключительно или преимущественно насекомоядными (энтомофаги). Однако насекомыми в той или иной степени питаются почти все птицы. Многие водные и околоводные птицы питаются преимущественно рыбой, попутно поедая и водных беспозвоночных[6].

Многие хищные птицы и совы питаются мелкими грызунами. Немногие хищные, например сапсан, ястребы и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются, преимущественно, другими птицами. Небольшое число видов птиц питается моллюсками (например арама). К герпетофагам, питающимся амфибиями и рептилиями, относятся орел-змееяд, птица-секретарь, кариамы, некоторые крупные зимородки (кукабары) и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копрофагам — могут поедать помёт китообразных и ластоногих. Гарпии-обезьяноеды ловят обезьян и ленивцев, красногорлый сокол и широкоротый коршун охотятся преимущественно на летучих мышей. Малайский орёл-яйцеед таскает яйца из гнёзд других птиц[6].

В связи с сезонностью появления разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания. Часто переход с одного пищевого режима на другой зависит от доступности определённого корма, что особенно характерно для зимующих и перелётных птиц в северном полушарии. Многие птицы с обширным ареалом характеризуются выраженной географической изменчивостью своего рациона в зависимости от наличия и доступности определённого корма[6].

Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Сложно выражено запасание пищи у воробьиного сычика и мохноногих сычей, которые осенью складывают пойманных грызунов в дупла. Кедровка собирают кедровые орешки, а затем прячет их в дуплах и т. п.[93] Сойки прячут жёлуди среди опавших листьев, в пнях, дуплах и т. п.[93][117] Желудёвый дятел из США выдалбливает в стволах деревьев отверстия, в которые забивает собираемые им жёлуди. В одной жёлтой сосне было обнаружено до 60 тысяч спрятанных им жёлудей[117]. Подобные запасы пищи используются птицами в зимнее время[6].

Потребность в пище и воде

Мелкие птицы нуждаются в относительно большем количестве пищи, чем крупные. Масса пищи, потребляемой мелкими воробьиными в сутки, составляет 50-80 % их массы. Хищные птицы массой около 1,5 кг нуждаются в 150—200 г мяса, однако поймав крупную добычу, могут съесть до 800—1000 г. Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15-30 часов, голуби — через 7—9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца[159].

Потребность птиц в воде выражена в разной степени. Кожное испарение птиц незначительно, кроме того, вода из мочи всасывается обратно, когда моча находится в верхнем отделе клоаки[160]. Многие пустынные и степные виды могут обходиться без воды целыми месяцами (например джек, пустынная славка)[110]. Однако в ежедневном рационе большинства других видов вода необходима.

Морские птицы могут пить морскую воду благодаря специальным железам, выводящим избытки соли[161]. Большинство птиц зачерпывают воду клювами и поднимают голову, чтобы вода текла в горло. Некоторые виды, например голуби, рябки, птицы-мыши, трёхперстки, дрофиные и другие способны втягивать воду без необходимости наклонять назад голову[162]. Многие виды рябков (чернобрюхий рябок, южноафриканский рябок) приносят воду своим птенцам не только в клюве, но и на перьях брюшка, обладающих благодаря своему строению способностью удерживать воду[117][163].

Пение птиц

Звуковые сигналы имеют в жизни птиц исключительно важное значение. Ими обеспечиваются охрана кормовой и гнездовой территории от вторжения чужаков, привлечение самки для выведения потомства, предупреждение сородичей и птенцов о грозящей опасности. В языке птиц насчитываются десятки звуковых сигналов (бедствия, предостережения, пищевые, ухаживания, спаривания, агрессивные, стайные, гнездовые и так далее)[164].

Птицы также используют другие способы звукоизвлечения: с применением клюва, лап, крыльев, хвоста или посторонних предметов (например, у дятлов)[164].

Песню птицы принято делить на отдельные элементы, называемые нотами или слогами. Большинство песен состоит из 1—2 слогов, однако бывает и больше (13—24 слога у пеночки-теньковки). Более сложные части, состоящие из нескольких слогов, называются мотивами, фразами или коленами (как у соловья)[164]. Одна и та же песня в период размножения может служить сигналом привлечения самки, а в период высиживания птенцов — сигналом занятости территории[164].

В вокализации выделяют пение и голосовые сигналы, отличие между которыми основывается на модуляции, длине и контексте звуков. Пение или песня длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда как голосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержания стаи вместе[165][166]. Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных. Большей частью пение свойственно самцам, а не самкам, хотя встречаются исключения. Пение чаще всего издаётся, когда птица сидит на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны издавать его во время полета. Некоторые группы птиц практически молчаливы, издают лишь механические звуки, например аист только щелкает клювом. У некоторых манакинов самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание, характерное для насекомых[167].

Образование звуков механическими средствами, в отличие от сиринкса, носит название механических звуков[168] , а в работах современных авторов — сонации[169]. Термин сонация означает акт образования невокальных звуков с определённым назначением[169].

Многие птицы способны перенимать песни других видов и имитировать голос человека (включая индивидуальные особенности его тембра, как это делают скворцы, попугаи, вороны и др.)[127][170]. Также существуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, панамский черноспинный лесной сокол способен имитировать призывы своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв[171]. Лирохвосты обладают феноменальной способностью имитировать всевозможные звуки, начиная от голосов птиц, животных, человека, и заканчивая различными техногенными звуками, включая игру на флейте и даже звуки автосигнализации и бензопилы[117].

Передвижение

Полёт является основным способом передвижения большинства видов птиц, помогающим им искать пищу, мигрировать и спасаться от хищников[6]. Он является наиболее специфической формой передвижения, определившей основные черты организации всего класса[6]. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации[75]. Возможность полёта ограничивает максимальную массу крупных летающих птиц. Чем крупнее и тяжелее птица, тем больше энергии затрачивается ею на взмахи крыльями; начиная с определённого уровня для полёта требуется больше энергии, чем птица может произвести. Именно поэтому для активного машущего полёта пределом является масса тела птицы, которая у современных видов не превышает 14—16 кг[6][11].

Только небольшое количество современных видов (около 40[172]) в ходе эволюции потеряли способность к полёту. Некоторые из этих видов обитают на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники. Это доказывает, что несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии и при отсутствии хищников может стать ненужным[6][61]. Потеря способности к полёту часто приводит к увеличению размеров птиц, а у бескилевых вызвала атрофию киля грудины[6]. К нелетающим птицам не относят мало летающих птиц (курообразные и др.), так как они не утратили способность к полёту, хотя и не совершают дальних перелётов.

Полёт птиц принято разделять на два основных типа[1]: активный (машущий) и пассивный (парящий). Птицы обычно используют не один тип полёта, а комбинируют их. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела[1]. Парящим называется полёт без активных затрат энергии со стороны птицы. Различают парение динамическое и статическое. В основе статического лежит использование потоков обтекания или воздушных термических потоков. Ещё один тип парения связан с использованием птицами термиков — потоков восходящего воздуха. Такое поведение характерно для многих хищных птиц, в частности грифов, коршунов, канюков. Этим методом также пользуются и аисты, пеликаны и другие птицы, которые не являются хищными.

Колибри, как этот обыкновенный архилохус, могут зависать на одном месте, производя до 52 взмахов крыльями в секунду

Зависание на месте относительно окружающего воздуха (англ. hovering) является сложной задачей для птиц. Большинство птиц или совсем неспособны к нему или способны лишь на протяжении очень незначительного промежутка времени. Фактически колибри являются единственной группой птиц, приспособленных к этому. Отличительными являются зависания относительно поверхности за счёт полёта против ветра со скоростью ветра (англ. windhovering). Такое поведение характерно для многих хищных и птиц, специализирующихся на охоте и ловле рыбы: буревестники, скопа, крачки, поморниковые, некоторые зимородки.

По ветвям, земле и воде птицы передвигаются при помощью задних конечностей. Только у стрижей все четыре пальца лапы направлены вперёд, заканчиваются острыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и опоры; передвигаться по земле и ветвям они не могут[6]. При передвижении по земле у птиц бедренные кости малоподвижны, поэтому они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав[6][156].

Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц передвигаются по земле и в ветвях прыжками. Птицы средних размеров (голуби, вороны, и др.) и некоторые мелкие птицы (трясогузки, и др.) по земле ходят и бегают, попеременно переставляя ноги. Ряд видов чередуют ходьбу и прыжки. У птиц наземного образа жизни (фазановые, тинаму, дрофы, рябки и др.) крепкие пальцы относительно короткие и толстые, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся лишь немногие виды[6].

Любая птица в воде не тонет и при необходимости плывёт[6]. Могут присаживаться на воду дрозды и голуби[6], довольно часто плавают пастушки и многие кулики, иногда садятся на воду и плавают цапли и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой, развиваются приспособления, облегчающие плавание, а у многих видов — и ныряние[6]. Низкий удельный вес птиц, облегчая плавание, затрудняет ныряние. Некоторые птицы при ловле добычи способны нырять с пикирования: птица полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину за счет инерции. К такому нырянию прибегают птицы, которые могут плавать — трубконосые, многие пеликанообразные. Также ныряют птицы, обычно не садящиеся на воду — скопа, орланы, рыбный филин, многие зимородки. По-настоящему погружаться на большую глубину и активно передвигаться в толще воды может относительно небольшое количество видов хорошо плавающих птиц. Обычно птицы могут нырять на глубину нескольких метров. Некоторые нырковые утки (гаги, морянки и др.), кайры, гагары, поганки, пингвины ныряют иногда на глубину 50—60 м и крайне редко — несколько глубже[6]. Зарегистрированное погружение императорского пингвина на глубину 265 м[6], видимо, является пределом для ныряющих птиц. Продолжительность погружения обычно длится не более 1—1,5 мин[6], но птицы могут находиться под водой даже до 10—15 минут (пингвины, гагары)[6]. Из воробьиных птиц ныряют оляпки. Опустившаяся на воду она держит крылья так, что течением её прижимает ко дну, она бежит, переворачивая камни и склёвывая добычу под ними. К такому своеобразному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну способны также вилохвостки и водяные печники[6].

Продолжительность жизни и половозрелость

При содержании в неволе многие воробьиные птицы доживают до 20—25 лет, цапли, аисты, некоторые куриные, лебеди, гуси — до 30—35 лет, пеликаны, журавли, серебристая чайка, крупные хищники — до 40—50 лет, крупные попугаи, филины, вороны — до 70 лет. В естественных условиях обитания максимальная продолжительность жизни птиц значительно меньше, и её достигают лишь отдельные особи. Средняя продолжительность жизни в диких условиях, вероятно, меньше максимальной продолжительности жизни в 5—10 раз[6].

Наступление половозрелости у птиц зависит от их величины: чем крупнее птица, тем позднее она приступает к размножению. Самки мелких ткачиков способны к оплодотворению уже в возрасте 6 месяцев. Большинство воробьиных становятся половозрелыми в 8—12 месяцев; вороны, мелкие чайки и крачки, мелкие дневные хищники и утки — на втором году жизни; крупные чайки, веслоногие и гусиные, орлы, гагары — к концу третьего года, страус — на четвёртом году жизни[6].

Размножение

В жизни птиц процесс размножения вызывает развитие различных по своему биологическому смыслу приспособлений, обеспечивающих воспитание и выживание потомства. Период размножения у птиц выпадает так, что появление птенцов приходится на период года с наибольшим количеством доступного корма (для данного вида на определённой территории)[156]. В тропиках, в условиях мало или не изменяющейся продолжительности светового дня, в качестве основного регулирующего фактора наступления размножения часто выступает уровень влажности — большинство птиц в этом регионе гнездится в сезон дождей.

Характерная черта размножения птиц — яйцекладка. Яйцеклетка птиц увеличивается и превращается в яйцо, которое отличается большим размером и содержит запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. Оплодотворение происходит внутри, после яйцекладки для продолжения развития зародышу необходимо тепло, поэтому родители согревают его теплом своего тела на протяжении нескольких недель или даже месяцев[173].

Примерно у 90 % видов птиц отмечается моногамия[75] — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения (преимущественно певчие птицы), у некоторых групп птиц на всю жизнь (крупные хищники, совы, цапли, аисты и др.). Существуют и такие виды, которые пар не образуют вовсе и у которых всю заботу о потомстве осуществляют особи только одного пола, чаще всего самки. Данное явление встречается у большинства куриных, многих уток, всех райских и беседковых птиц. У куликов-плавунчиков, трёхперсток, тинаму, яканы, африканского страуса о выводке заботится самец.

Полигамия встречается у птиц в виде полиандрии (несколько самцов и одна самка) и полигинии (несколько самок на одного самца). Первая форма отмечается у плосконосых плавунчиков, трёхперсток, якан, некоторых тинаму и др.; вторая — у дроздов, крапивников, некоторых славок, луговых трупиалов и др. При полиандрии самка откладывает несколько кладок яиц, которые насиживают исключительно самцы, которые также водят и выводки. При полигинии строят гнёзда и насиживают кладку только самки[6].

У многих моногамных видов и самец, и самка принимают более или менее одинаковое участие в процессе постройки гнезда, насиживании кладки и выкармливании птенцов (трубконосые, голенастые, чайки, кроншнепы, городские ласточки и многие другие), у других — самка строит гнездо и насиживает кладку, а самец занимается охраной гнездового участка, иногда приносит строительный материал и кормит самку или на протяжении коротких периодов насиживает кладку. Обычно выкармливают птенцов оба партнёра (пеликаны, журавли, многие воробьиные). У некоторых типичных моногамных птиц изредка встречается бигамия: на участке одного самца поселяются две самки. В ряде случаев самец принимает участие в насиживании и выкармливании птенцов обеих самок, в других — вторая самка самостоятельно занимается выращиванием потомства[173].

У полигамных птиц пары не образуются даже на короткий период: в период яйцекладки самки могут спариваться с различными самцами; процессом постройки гнезда, насиживанием и заботой о птенцах занимается самка[117]. К полигамным птицам относится большинство тетеревиных (рябчик и белые куропатки — моногамны) и других курообразных, некоторые дрофы, ряд куликов (турухтан и др.), почти все виды колибри, некоторые каменные петушки, лирохвосты, большинство райских птиц и многие другие[6].

С наступлением периода размножения происходит рассеивание стай, занятие птицами отдельных гнездовых территорий, образование пар у моногамных видов и закрепление за каждой парой своего гнездового участка, на котором находится гнездо и на котором гнездящиеся птицы будут придерживаться оседлого образа жизни на протяжении всего периода размножения[173]. Образование пар у мигрирующих моногамных видов происходит на зимовках либо на весеннем пролёте. Поэтому к местам гнездования они прилетают уже сформировавшимися парами. У большинства же птиц формирование пар обычно происходит на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других самцы прилетают раньше самок, занимая подходящие гнездовые участки, охраняя их и издавая брачные крики, совершая своеобразные полёты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшихся участках[157][173].

Размножение и развитие птиц на примере плачущей горлицы
Кладка яиц в гнезде Насиживание Птенцы Молодая птица Взрослая птица

Ухаживания и брачные ритуалы

Начало периода размножения у птиц проявляется своеобразным поведением, которое называют токовым. Во время токования самец, — а у многих видов также и присоединившаяся к нему самка, — принимает различные необычные позы (распускание перьев, пряжки, бег с распущенными крыльями, вытягивание шеи и т. п.), совершает своеобразные характерные движения («танцы» журавлей, «танцы» райских птиц, гонки по воде у лысух, чомг, уток и т. д.), интенсивно поёт либо издаёт громкие звуки и т. п.[6] Порой данное поведение проявляется в своеобразном полёте (хищники, кулики, жаворонковые и мн. др.), в драках между самцами (тетерев, глухарь и др.)[121]. У многих видов птиц отмечаются токовые полёты (белая куропатка, вальдшнеп и многие кулики, колибри и др.) — сложные передвижения в воздухе, сопровождаемые громкими звуковыми сигналами или пением. У бекасов громкий блеющий звук создается путём вибрации узких крайних рулевых перьев. Сложные брачные ритуалы существуют у шалашников из Австралии и Новой Гвинеи, строящих в период размножения своеобразные шалаши, украшенные цветками, камешками, раковинами моллюсков, яркими плодами либо предметами одного цвета[117].

У некоторых полигамных видов птиц отмечается групповой ток самцов (райские птицы, манакиновые и др.), часто сопровождающийся драками самцов (глухари, тетерева, турухтаны, скальные петушки и многие другие)[6][121].

Токование начинается обычно задолго до начала периода размножения и заканчивается только с вылуплением птенцов, либо же позже. Биологическое значение токового поведения заключается в облегчении встречи птиц одного вида для спаривания, в стимуляции развития половых продуктов самок и синхронизации половых циклов обоих полов[121].

Гнездование

Гнёзда птиц облегчают согревание яиц, обеспечивают защиту кладки, насиживающей птицы и птенцов от неблагоприятных погодных условий и хищников. Постройка гнёзд у птиц представляет собой чрезвычайно сложное явление. Птицы устраивают гнездо, чтобы отложить в нём яйца и вырастить птенцов. Однако, существуют птицы, не устраивающие гнезда, а другие не воспитывают в нём птенцов, так как те оставляют его сразу после вылупления из яиц. Большинство птиц гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелётные птицы на зимовках не гнездятся[156].

Гнёзда птиц очень разнообразны по своему расположению, форме и применяемых для их постройки строительных материалов[156][157]. Самый простой способ гнездования наблюдается у козодоев, которые откладывает яйца прямо на землю, даже не делая ямки. Гагарки и другие мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал, не сооружая специальных гнёзд. Целый ряд птиц — речные и малые крачки, некоторые кулики — роют для гнезда ямку, но ничем её не вымащивают; у других куликов, куриных, дроф, журавлей и многих других птиц такая ямка имеет более или менее выраженную выстилку. Воробьиные, которые гнездятся на земле, вьют в ямке настоящее гнездо, а пеночка-трещотка к тому же делает своеобразную «крышу» над гнездом, которое благодаря этому имеет боковой вход. На наземные гнёзда похожи по своему строению плавающие гнёзда таких птиц, как поганки, гагары и болотные крачки. Эти гнёзда плавают по достаточно глубокой воде среди растительности и выдерживают вес кладки яиц и насиживающей её птицы. Значительно сложнее строение гнёзд птиц, которые гнездятся на деревьях и кустарниках. Но и здесь встречаются все переходы от простой кучки веточек (голубиные) до самых сложных гнёзд, среди которых есть свитые гнезда зяблика и зелёной пересмешки, шаровидные гнёзда с боковым ходом длиннохвостой синицы и крапивника, висячие гнезда иволги и ремеза[156].

Одни из наиболее искусно сплетённых гнёзд сооружают многие ткачиковые. Например, обыкновенный общественный ткач создает групповые гнёзда, когда под единой крышей находится до 200—400 индивидуальных гнездовых камер. Обычно опорой для них служат деревья, но в Южной Африке ткачики охотно используют столбы линий электропередач[174].

Многие птицы гнездятся в закрытых местах. В дуплах сооружают гнёзда многие воробьиные, удоды, ракшеобразные, дятлообразные, совы, попугаи, некоторые голуби и др. Дятлы сами выдалбливают дупла для гнёзд, другие птицы используют природные или оставлены дятлами дупла. Многие птицы гнездятся в расщелинах скал или в домах (стрижи и др.), ласточки, многие стрижи лепят гнёзда из смоченной почвы, а саланганы — из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. Печниковые из Южной Америки устраивают из глины огромные шаровидные гнезда на корнях мангровых деревьев. Некоторые птицы — береговые ласточки, зимородки, щурки — роют в обрывах с мягким грунтом норы с гнездовой камерой в конце хода[156].

Некоторые из сорных кур не высиживают свои яйца, а закапывают их в землю или кучу гумуса, где они развиваются за счёт солнечного тепла или тепла, возникающего при гниении растений. Гнездо функционирует как инкубатор 6—9 месяцев. Некоторые виды сорных кур, живущие в районах действующих вулканов, закапывают яйца в тёплую почву на их склонах[117].

У многих птиц-носорогов после того, как самка отложит яйца, самец заделывает отверстие дупла с гнездом глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца и продолжает оставаться в дупле несколько недель после вылупления птенцов[175].

У преобладающего большинства видов птиц развит гнездовой консерватизм: после успешного гнездования птицы на следующий год возвращаются на свой гнездовой участок либо восстанавливают своё старое гнездо или строят новое где-то поблизости[14][156].

Многие птицы гнездятся колониально[75][157].

Гнездовой паразитизм

Камышовка, кормящая птенца обыкновенной кукушки

Явление гнездового паразитизма характерно для некоторых видов птиц, которые не строят собственных гнезд, самостоятельно не насиживают кладку и не выводят птенцов. Они подкладывают свои яйца в гнезда других видов птиц, которые насиживают эти яйца и выкармливают чужих птенцов. Данная стратегия поведения позволяет виду-паразиту освободиться от необходимости ухаживать за своим потомством, тратя больше времени на поиски еды и размножение. Гнездовой паразитизм отмечен для около 80 видов птиц, принадлежащих к 5 отрядам: 40 видов кукушек, 6 видов трупиалов, 6 видов медоуказчиков, 3 вида африканских ткачиков и черноголовой утки. Ещё примерно 20 видов являются факультативными паразитами. У специализированных паразитов птенец вида-паразита избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, а последний затем выкармливает только его.

Яйцо

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка — белый и жёлтый, которые организованы чередующимися концентрическими слоями. Желток заключён в вителлиновую мембрану и окружён белком. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, состоящей преимущественно из карбоната кальция. После откладывания яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера[176].

Окраска яиц соответствует накоплению пигментов в разных слоях скорлупы[177]. По окраске яйца разделяют на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные, пёстрые. Первично скорлупа была неокрашенной, и данная особенность сохранилась у целого ряда современных видов, преимущественно гнездящихся в дуплах и норах и закрытых местах. Одноцветные яйца могут быть окрашены в жёлтый, чёрный (у ряда воробьиных), но чаще — в различные оттенки голубоватого и зеленоватого цвета. Пятнистая окраска наиболее распространена и встречается у открыто гнездящихся птиц; она выполняет функцию маскировки[156][173].

Форма яиц разнообразна. Принято выделять пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам (козодои, колибри, др.); равномерно эллиптические с двумя заострёнными концами (казуары, нанду;) почти круглые (совы, кроме сипухи, щурки, зимородки); эллиптические с одним тупым концом и заострённым другим (большинство воробьиных, куриных, дневных хищников и др.); конические, грушевидные — (кулики, чистики)[157][173][177]. Относительные размеры яиц отличаются у разных видов. Мелкие птицы обычно откладывают относительно крупные яйца. Птенцовые птицы откладывают яйца меньших размеров, чем выводковые[177]. Наибольшие размеры яйца были у вымерших эпиорнисов: масса 10 кг 460 г (вес скорлупы 3 кг 846 г), длина 340 мм, ширина 245 мм[177][178].

Количество яиц в кладке у разных птиц колеблется от 1 до 26. Так, буревестники, крупные хищники и пингвины, веслоногие и некоторые другие несут по одному яйцу, стрижи, козодои, голуби — по два, рябки и почти все чайки — по три. Кулики, кроме отдельных видов, откладывают по четыре яйца; воробьиные откладывают чаще всего по пять-шесть яиц, но синицы — по восемь и более (до 16). У уток чаще — 6—10 яиц. Наибольшее количество яиц наблюдается в кладках перепелов и серых куропаток — до 22—26 яиц[121]. Самки многих видов птиц (утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с интервалом в одни сутки. У многих курообразных, голенастых, чаек и гусей интервал составляет 24—48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек — обычно 48 ч; у сов и хищных птиц — до 2—4 суток. Большинство птиц при гибели кладки откладывает повторную, часто — полную. У некоторых воробьиных и голубей в год бывает нормально две, а иногда — три и более кладок[156].

Забота о потомстве

У птиц очень развита забота о потомстве, которая проявляется, кроме строительства гнезда и насиживании кладки, в выкармливании птенцов, в согревании и защите их от погодных условий, в очистке гнезда от экскрементов и более-менее активной защите от врага[121].

Обычно у полигамных птиц самец не принимает участия в заботе о потомстве. А у моногамных видов, напротив, самец всецело принимают в ней участие наряду с самкой[121].

Яйца чаще всего насиживаются самками, реже — обоими птицами из пары, совсем редко — только самцами. Насиживание начинается обычно после откладывания последнего яйца в кладке, но иногда ранее, в середине периода откладывания или уже после откладывания первого яйца (чайковые, пастушки и др.). Голенастые, хищные и совы, попугаи, и ряд других птиц начинают насиживание уже сразу после откладки первого яйца[6]. У мелких птиц период насиживания значительно короче, чем у крупных; среди последних некоторые насиживают дольше месяца. При насиживании у птиц на части живота и груди выпадает пух и образуется наседное пятно, которое обеспечивает более интенсивный нагрев яиц теплом тела[121].

Большой крохаль с птенцами

В зависимости от продолжительности и сложности эмбрионального развития птицы подразделяются на два класса — выводковые и птенцовые[6][156].

Выводковые птицы (тинамуобразные, страусообразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.) — птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, покрытыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за своими родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм[6][156].

Птенцовые птицы (веслоногие, дятлы, стрижи, попугаи, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) — птенцы которых вылупляются из яйца несформированными, голыми, слепыми и беспомощными. Они долго остаются в гнезде. Родители не только защищают их, но также и кормят из клюва. Вылет из гнезда таких птенцов происходит, когда они достигают или почти достигают размеров взрослых, почти завершают рост основные группы перьев[6][156].

Между этими двумя типами развития есть и переходные — полувыводковые птицы (пингвины, трубконосые, большинство чистиковых) — смешанный тип развития, при котором птенцы появляются отчасти сформированными, но долгое время остаются в гнезде и получают пищу от родителей[6].

Гибриды птиц

Гибридизация встречается у птиц весьма часто — отмечена между около 850 видами[179][180]. Чаще всего это явление характерно для близкородственных видов[181]. Гибридизация у птиц наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе). Наиболее известные примеры гибридов — межняк, лазоревка Плеске и мулард. Создание гибридов птиц человеком носит целенаправленный характер и направлено на выведение сельскохозяйственных птиц (мулард) либо ярко окрашенных особей птиц, содержащих в неволе с декоративной целью (гибриды попугаев, фазанов, певчих птиц). Гибриды птиц обычно способны давать плодовитое потомство.

В природе попытки ухаживания за особями чужого вида, с образованием смешанных пар предпринимают преимущественно самцы, однако они обычно отвергаются «чужими» самка — за исключением отдельных случаев. Если специфичных птиц-партнёров не хватает, особи любого пола и особенно находящиеся в низком социальном статусе, или поздно прибывшие к местам гнездования существенно снижают селективность выбора партнёра. Шанс образования смешанных пар существенно выше у особей, не сумевших образовать нормальную пару в сроки, когда образует пары большинство особей в данной популяции вида. Например, в зоне гибридизации серой и чёрной вороны особи с низким ранговым статусом могут выбирать для спаривания особей другого вида, если партнёры своего вида оказываются недоступными[179]. Также гибридизация встречается в случаях, когда самка «ошибается» в выборе партнёра своего вида — случаи гибридизации у близкородственных видов певчих птиц. Ещё одна причина широкой межвидовой гибридизации — существенная схожесть брачных ритуалов и демонстраций у близких видов, или их полное совпадение.

Экология

Суточная активность

Большинство птиц ведут дневной образ жизни. Строго ночных видов сравнительно мало; встречаются они преимущественно среди представителей козодоев и совообразных. Исключительно ночной образ жизни ведёт киви и попугай какапо[117].

Хотя оцепенение не характерно для птиц, существуют исключения. Колибри, обитающие в высокогорьях, на ночь впадают в оцепенение[117]. Несколько дней оцепенение может длиться у ласточек. Впадение в оцепенение, близкое к спячке, отмечается у белогорлого козодоя из США[182]. Птенцы некоторых видов способны впадать в оцепенение в случае внезапного наступления холодов (птенцы, воробьиных — до 2 дней, чёрного стрижа — до 5—8 дней).

Как и у млекопитающих, у птиц проявляют два типа сна: фаза медленного сна и фаза быстрого сна (последняя очень короткая — всего одна-две минуты[183][184]). У многих птиц фазы сна чередуются с моментами, когда птица быстро и кратковременно открывает глаза. Такой сон позволяет быть бдительной к опасностям[185]. Медленный сон может протекать в одном или обоих полушарий головного мозга[184]. Исследования подтвердили способность некоторых видов к глубокому сну только одного полушария мозга, а другое при этом остаётся активным[184][186]. Висячие попугайчики часто отдыхают и спят на ветвях деревьев, вниз головой[187].

Территориальное поведение

Практически все виды птиц во время периода размножения имеют хорошо выраженную территориальность — привязанность к своей гнездовой территории и её защита от особей своего, а порой и других видов, включая хищников[173]. Птицы добывают корм преимущественно на своей охраняемой территории (гнездовая и кормовая территории совпадают), но бывает исключения, когда на кормёжку птицы летят далеко за пределы своей охраняемой территории.

По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удалённости гнёзд друг от друга птиц разделяют на две группы: одиночно гнездящиеся и колониальные. У некоторых видов отмечается промежуточный тип гнездования — групповой (дрозды-рябинники, скворцы и др.)[173][177].

Одиночно гнездящиеся птицы располагают свои гнезда на значительном расстоянии одно от другого. Соседние пары не связаны между собой и ведут относительно изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит абсолютное большинство птиц. У крупных хищников гнездовая территория занимает площадь нескольких квадратных километров, у мелких воробьиных птиц — 1—8 км2.

Колониальные виды гнездятся большими скоплениями, гнёзда в которых располагаются близко друг от друга (от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Подобное поведение свойственно видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на больших расстояниях от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц, образующих птичьи базары. Крупнейшая в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн особей птиц, с плотность до 4 гнёзд на 1 м², находится на побережье в Перу[177]. Колониальность также свойственна ряду видов, населяющих берега крупных внутренних водоёмов (фламинго, ряд бакланов, цапли, ибисы, чайки, крачки и др.). Реже колониальность может встречаться среди наземных птиц: ряд ткачиков, грачи, береговые ласточки, розовые скворцы, гуахаро и др.[188]

Большое количество колониальных птиц совместно защищает свою колонию от хищников. Например, многие чайки и крачки отгоняют хищников. Около колоний птиц часто гнездятся и одиночно гнездящиеся виды. Следует отметить, что многие виды птиц стремятся гнездиться около одиночно гнездящихся видов, которые активно защищают свой гнездовой участок. Например, в стенках гнёзд орлов могут гнездиться воробьи; в близости от гнёзд хищных птиц гнездятся казарки, гуси, гаги, многие кулики. Это объясняется тем, что около гнезда в выраженной форме проявляется защитный рефлекс и подавляется рефлекс добывания пищи. Хищники не реагируют на поселившиеся рядом виды, на которых они активно охотятся вдали от своих гнёзд, и, активно защищая своё гнездо, защищают и своих «соседей».

Миграции

Стая чаек в Калифорнии

По характеру сезонных миграций все птицы делятся на перелётных, кочующих и оседлых[156]. Первые ежегодно совершают перелёты в определённых направлениях с мест гнездования на зимовья и обратно, возвращаясь почти всегда в места гнездования в предыдущем году. Вторые в негнездовое время кочуют в ближайшие местообитания — такие кочёвки постоянных направлений не имеют. Третьи целый год оседло живут на одном участке. В одних частях ареала птицы определённого вида могут быть перелётными, а в других — вести кочевую или даже оседлую жизнь. Во время миграций на места зимовки и обратно к гнездовым областям перелётные птицы обычно придерживаются определённых направлений (миграционных путей), скапливаясь во время перелёта в экологически благоприятных местах[1][156][173].

Во многих крупных городах в умеренном климате сформировались популяции некоторых видов птиц, которые стали вести оседлый образ жизни, например кряквы[189][190]. Все они гнездятся в самом городе или его окрестностях и отказались от сезонных миграций. Возникновение подобных оседлых популяций в крупных городах связано с круглогодичной подкормкой птиц людьми, наличием доступного корма и отсутствием многих естественных врагов[189].

Среди сезонных миграций птиц, происходящих на протяжении года, выделяют следующие формы: послегнездовые кочёвки, осенне-зимние кочёвки, осенний перелёт, весенний перелёт[173].

Миграционные пути птиц состоят из множества отрезков, между которыми птицы отдыхают, ищут корм. Миграции изменчивы по срокам, а их траектории могут меняться из года в год и из сезона в сезон. Одна и та же особь в различные годы может использовать различные миграционные пути, а в отдельные годы вообще не мигрировать[6]. Абсолютным чемпионом по дальности миграций считают полярную крачку[191], мигрирующую сезонно из Арктики в Антарктику, преодолевая за год расстояние до 70—90 тысяч км[192][193]. Также одну из самых длинных миграций в мире, длительностью до 26 тысяч км, совершает круглоносый плавунчик[194].

Большинство крупных птиц перелетают стаями, часто формируя регулярные расположения птиц, такие как V-образный «клин» из 12—20 птиц. Такое расположение помогает птицам уменьшить энергетические затраты на перелёт. Незначительное число видов всегда летят поодиночке (некоторые дневные хищники, кукушки и др.).

Основным фактором, определяющим сроки прилёта и отлёта перелётных птиц, является наличие кормовой базы. Немалое значение для сроков миграций имеет также длина пути; в отдельных случаях птицы прилетают поздно потому, что перелёт из отдалённых мест зимовки отбирает у них больше времени[75][156][173].

Причины перелётов птиц заключаются в сезонных изменениях окружающей среды. Эти изменения приводят к тому, что птицы совершают миграции длиной в тысячи километров к местам, где экологическая обстановка в это время больше соответствует их требованиям. Благодаря сезонным миграциям птицы заселяют и используют для размножения такие места, которые в течение определённого периода года совершенно не пригодны для их существования[156].

Не все птицы совершают миграции при помощи перелётов. Большинство видов пингвинов осуществляют регулярные миграции вплавь[1], пути этих миграций могут достигать тысячи километров. Некоторые морские птицы (тупики, кайры, чернозобая гагара) мигрируют на зимовье из-за полярного круга, преодолевая бо́льшую часть пути вплавь. Голубой тетерев осуществляет регулярные миграции на различные высоты преимущественно пешком. Во время засухи длинные миграции пешком осуществляют и эму[195].

Стайное поведение

Многие виды птиц даже вне сезона размножения тяготеют к объединению в стаи, преимущественно одновидовые[1]. Внутри стай отмечается т. н. социальное облегчение: если одна птица начинает чиститься, питаться, купаться и т. д., находящиеся рядом птицы вскоре начинают делать то же самое. Также в стаях часто существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой собственный ранг или «общественное положение», определяемое полом, размерами, силой, окраской и т. п.[196]

Взаимоотношения с другими организмами

Фрегаты, преследующие красноногую олушу с целью отобрать её корм

Более чем 250 видов птиц занимаются муравлением[197]. Они отдыхают на муравьиных гнёздах, где муравьи, забравшись к ним на крылья и перья, удаляют эктопаразитов. Другие птицы «купаются» в муравейниках или раздавливают муравьёв и смазывают